農(nóng)學(xué)院樊龍江教授團(tuán)隊(duì)在Nature Communications發(fā)文揭示稗屬作物與稗草的“愛恨情仇”
近日，農(nóng)學(xué)院樊龍江教授團(tuán)隊(duì)在Nature Communications期刊發(fā)表了題為“Genomic insights into the evolution of?Echinochloa?species as weed and orphan crop”研究論文。該團(tuán)隊(duì)組裝了三個(gè)稗屬物種染色體水平基因組，分析了全球700余份稗屬材料基因組重測(cè)序數(shù)據(jù)，揭示了稗屬植物系統(tǒng)發(fā)生及其環(huán)境適應(yīng)基因組演化機(jī)制。該研究發(fā)現(xiàn)了稗屬雜草（稗草）與作物（栽培稗）之間有趣的進(jìn)化關(guān)系——栽培稗基因組部分特征與稗草基因組特征類似，同時(shí)，稻田稗草中部分種群來自古老的栽培稗種。該成果為稗屬物種分類、基因資源利用、稗草防控、栽培稗子遺傳改良等提供了重要基因組資源及理論指導(dǎo)。
稗屬（Echinochloa?spp.）物種全球分布廣，環(huán)境適應(yīng)性極強(qiáng)，其中稗草對(duì)多種作物危害嚴(yán)重，是稻田頭號(hào)雜草，嚴(yán)重影響水稻生產(chǎn)。同時(shí)，至少兩個(gè)稗種（E. crus-galli和E. colona）分別被馴化為作物，在我國云南、東北以及印度、日本等地種植（圖1）。栽培稗子作為孤兒作物（orphan crop），具有耐貧瘠、籽粒營養(yǎng)豐富等特點(diǎn)。既包括農(nóng)業(yè)雜草也包括作物這一特點(diǎn)，使得稗屬植物相關(guān)研究對(duì)作物生產(chǎn)具有重要意義。
圖1?兩種栽培稗子（左，E. crus-galli?var.?esculenta；右，E. colona?var.?frumentacea）
該研究首先開發(fā)了適宜于多倍體物種HiC輔助基因組組裝的新方法——DipHiC算法（圖2），對(duì)稗屬優(yōu)勢(shì)種六倍體稗草E. crus-galli?var.?crus-galli（目前稻田主要稗草）、四倍體稗草E. oryzicola以及六倍體栽培稗子E. colona?var.?frumentacea進(jìn)行了基因組從頭組裝，獲得了染色體水平高質(zhì)量基因組。這為稗屬植物研究提供了重要參考基因組。
圖2?自主研發(fā)的HiC輔助多倍體基因組組裝方法——DipHic算法
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為了解析稗屬植物種群分化、環(huán)境適應(yīng)基因組選擇印記以及馴化機(jī)制，該研究對(duì)737份全球稗屬材料進(jìn)行了基因組重測(cè)序。稗屬物種分類一直存在爭議，稗屬種類命名繁多，莫衷一是?；谥販y(cè)序數(shù)據(jù)比對(duì)至E. crus-galli參考基因組的讀序比對(duì)率以及比對(duì)覆蓋度，可以很清晰地將全球稻田稗屬物種主要分為E. crus-galli、E. oryzicola、E. walteri和E. colona四個(gè)種；系統(tǒng)發(fā)育和群體結(jié)構(gòu)分析將E. crus-galli進(jìn)一步分為五個(gè)變種：var.?crus-galli、var.?crus-pavonis、var.?praticola、var.?oryzoides和var.?esculenta（栽培種），且不同變種間基因流頻繁（圖3）。種群歷史分析發(fā)現(xiàn)不同亞種在幾千到幾百年不等的時(shí)間有種群縮減現(xiàn)象，推測(cè)和當(dāng)時(shí)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)相關(guān)，如稗草的有效種群大小在400年前有明顯的縮減，這可能和水稻從直播到移栽方式的普及、人工除草選擇壓增強(qiáng)有關(guān)。
圖3?稗屬優(yōu)勢(shì)種E. crus-galli系統(tǒng)發(fā)生（左圖）及種群歷史動(dòng)態(tài)（右圖）
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稻田稗草（var.?crus-galli）和旱地稗草（var.?praticola）分別主要分布在低緯度和高緯度地區(qū)，前者開花時(shí)間顯著晚于后者，基因組分析表明，兩者顯著分化區(qū)域包括多個(gè)開花調(diào)控基因，如Hd1，該基因在稗屬其他種/變種中也發(fā)生分化、受到選擇（如來自低緯度和高緯度區(qū)域的E. oryzicola），這表明Hd1在稗屬植物開花中起到重要作用（圖4）。
圖4?稗屬不同地域雜草Hd1基因受到自然選擇（上圖），與開花顯著關(guān)聯(lián)（下圖）
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目前水稻生產(chǎn)中噴施除草劑是重要控草手段，由于長期大量除草劑噴施導(dǎo)致大量稗草產(chǎn)生抗性。除草劑抗性是稗草適應(yīng)生存的重要手段之一。基于群體全基因組重測(cè)序數(shù)據(jù)及部分材料抗性表型，發(fā)現(xiàn)了一個(gè)潛在的ALS抗性新靶標(biāo)位點(diǎn)（Gly654Cys）以及一個(gè)二氯喹啉酸抗性新靶標(biāo)位點(diǎn)（Arg86Gln）。
此外，該研究收集了30余份栽培稗子（E. crus-galli?var.?esculenta和E. colona?var.?frumentacea），初步探究了栽培稗子馴化的基因組特征。獨(dú)立馴化的兩種栽培稗子部分基因受到平行選擇（如株型基因LA1；圖5）。有意思的是，栽培稗子基因組的一些特征類似于雜草基因組（即雜草式基因組），如E. colona栽培種和雜草LD接近。推測(cè)一方面是由于孤兒作物通常馴化不徹底，另一方面孤兒作物多生長在主要作物不宜種植區(qū)域，保留部分雜草基因組特征利于其環(huán)境適應(yīng)。該研究還發(fā)現(xiàn)了稻田一種稗草（E. crus-galli?var.?oryzoides；該稗草目前在北方一些稻田形成危害）可能來自古老的栽培稗。它從表型性狀（如不落粒、種子大）和基因組特征（如π值低、LD變長）來看更傾向于是一種作物。該研究再一次證明，在農(nóng)耕文明過程中作物與雜草的角色在不斷互換，上演著兩者紛雜交錯(cuò)的田間劇情。
圖5?栽培稗子株型相關(guān)候選馴化基因
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農(nóng)學(xué)院樊龍江團(tuán)隊(duì)博士生吳東亞和助理研究員沈恩惠為論文第一作者、葉楚玉副教授為論文通訊作者。來自中國、美國、澳大利亞、巴西、意大利、馬來西亞等多國學(xué)者參與了該項(xiàng)研究。研究受到浙江省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃及國家自然科學(xué)基金等項(xiàng)目資助。
原文鏈接：https://www.nature.com/articles/s41467-022-28359-9
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