上海交通大學林文慧研究組揭示PIN3調(diào)控擬南芥胚珠晚期發(fā)生的機制
2022年3月4日，上海交通大學林文慧研究組在PLoS Genetics雜志在線發(fā)表了題為PIN3 positively regulates the late initiation of ovule primordia in Arabidopsis thaliana的研究論文，報道了擬南芥胚珠晚期發(fā)生的現(xiàn)象，進一步完善了胚珠原基群體分批發(fā)生的規(guī)律，并闡明了胚珠晚期發(fā)生的調(diào)控機制。上海交通大學生命科學技術學院博士生胡利芹為該論文第一作者，碩士生常金慧為該論文共同第一作者，林文慧研究員為通訊作者。
種子是高等植物繁衍后代的重要生殖器官，種子的發(fā)生和發(fā)育決定了種子的數(shù)量和產(chǎn)量。胚珠作為種子的前身，其發(fā)生過程和調(diào)控機制是植物生殖生物學的核心問題之一。在模式植物擬南芥以及十字花科和豆科等植物中，一個果實都含有多個種子，這些植物的胚珠發(fā)生決定了一朵花中最大可能的胚珠數(shù)，也極大程度上影響了單果實種子數(shù)和種子產(chǎn)量。因此，研究胚珠發(fā)生過程及其調(diào)控機制具有重要的科學意義和潛在的應用價值。
胚珠發(fā)生作為一種特殊的側生器官起始過程，包含了細胞命運決定、細胞分化以及器官發(fā)生等基礎生物學問題，囿于材料和技術的限制，胚珠發(fā)生過程及其調(diào)控機制研究還不夠深入。盡管已發(fā)現(xiàn)一些轉錄因子、調(diào)控蛋白以及植物激素參與調(diào)控胚珠發(fā)生，但仍有大量問題尚未厘清，尤其是多胚珠發(fā)生的規(guī)律以及相鄰胚珠的發(fā)生過程是否有關聯(lián)，未曾有過報道。
上海交通大學林文慧研究組的前期工作首次闡明了擬南芥胚珠原基群體在胎座上異步發(fā)生的規(guī)律，并解析了生長素輸出載體PIN1極性定位和生長素信號響應高峰的動態(tài)變化調(diào)控胚珠分批發(fā)生的機制。
林文慧研究組之前通過全基因組關聯(lián)分析找到了影響擬南芥單果實種子數(shù)和種子密度的新基因座，并選取了其中一些基因進行功能驗證，發(fā)現(xiàn)PIN3影響單果實種子數(shù)和種子密度（Jiang et al., 2020）。在該工作的基礎上，林文慧研究組深入研究了PIN3調(diào)控胚珠發(fā)生的機制。通過干涉相差顯微鏡的形態(tài)觀察和胚珠發(fā)生過程的分子標記的熒光信號觀察發(fā)現(xiàn)：野生型擬南芥中，頭兩批胚珠原基發(fā)生在花發(fā)育第九期，并在第十期時兩批胚珠原基的形態(tài)和大小趨近一致，開始啟動后續(xù)發(fā)育，此時在胚珠原基間較大的邊界中，出現(xiàn)了新的胚珠發(fā)生現(xiàn)象。不同于頭兩批胚珠發(fā)生的整齊均一（每兩個第一批發(fā)生的胚珠之間幾乎都會發(fā)生第二批胚珠），僅有零星的新胚珠在較大的已有胚珠之間的邊界上發(fā)生。而在PIN3功能缺失的突變體中，此部分胚珠發(fā)生過程缺失，造成pin3的胚珠數(shù)量和密度下降。研究人員將前兩輪胚珠發(fā)生（約占總胚珠總數(shù)的90%）稱為胚珠早期發(fā)生，將第十期零星的胚珠發(fā)生（約占總胚珠總數(shù)的10%）稱為胚珠晚期發(fā)生。NAA無法回補pin3胚珠數(shù)量低的表型、而Picloram處理能回補此表型，暗示PIN3介導的生長素極性運輸所形成的生長素高峰是晚期胚珠發(fā)生所必需的。檢測發(fā)現(xiàn)PIN1在pin3中沒有受到影響，可推測胚珠晚期發(fā)生主要受PIN3調(diào)控。遺傳實驗表明受生長素誘導的胚珠發(fā)生重要調(diào)控因子STK可能通過促進雌蕊生長為晚期胚珠發(fā)生提供充足的空間從而間接參與PIN3調(diào)控的晚期胚珠發(fā)生。此外，遺傳和生化實驗表明PIN3位于BR信號下游，BR通過PIN3調(diào)控胚珠晚期發(fā)生。
圖1.擬南芥的胚珠早期發(fā)生和晚期發(fā)生
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綜上，此研究與林文慧研究組之前的工作一起完整描述了擬南芥胚珠原基分批發(fā)生的過程，完善了胚珠原基群體發(fā)生的規(guī)律，并提出不同的生長素輸出載體介導生長素極性運輸和信號響應進而調(diào)控胚珠多步驟發(fā)生的機制。這種復雜的多步驟機制具有重要的生物學意義，可推測這可能是植物在演化過程中的適應性策略：良好的環(huán)境、充足的營養(yǎng)反映在胚珠之間的較大邊界上，提供多次胚珠發(fā)生的機會，以便產(chǎn)生更多的后代。了解多胚珠分批發(fā)生的調(diào)控機制將有助于提高與擬南芥類似的十字花科作物和豆科作物的種子數(shù)量和產(chǎn)量。
上海交通大學致遠學院本科生李融寒、鄭霽軒也參與了此項工作。本研究項目得到了國家自然科學基金、教育部代謝與發(fā)育科學國際合作聯(lián)合實驗室開放課題、上海交通大學Agri-X和Bio-X交叉學科基金以及科技創(chuàng)新基金的支持。
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