我院吳華教授團隊揭示了兩棲動物性二態(tài)形成的分子機制
生科院吳華教授團隊在兩棲動物性二態(tài)分子機制方面取得重要研究進展，成功破譯了我國特有物種雷山髭蟾（Leptobrachium leishanense）的基因組，并深度解析了雷山髭蟾性二態(tài)形成的分子機制，研究成果以“Genomic and transcriptomic insights into molecular basis of sexually dimorphic nuptial spines in Leptobrachium leishanense”（基于基因組學(xué)和轉(zhuǎn)錄組學(xué)方法揭示雷山髭蟾角質(zhì)刺性二態(tài)的分子基礎(chǔ)）為題，近日發(fā)表在國際學(xué)術(shù)期刊Nature Communications（《自然 · 通訊》）上。論文鏈接：https://www.nature.com/articles/s41467-019-13531-5。
性二態(tài)是指同種兩性個體通過性選擇在大小、形態(tài)和色型上所產(chǎn)生的差異，如公孔雀與母孔雀在羽毛顏色方面的差異。性二態(tài)在自然界中普遍存在，且一直是進化生物學(xué)家關(guān)注的熱點問題。達爾文在《人類的由來及性選擇》一書中對動物界的性二態(tài)特征進行了較為全面的闡述，并提出這些與繁殖、求偶展示或配偶競爭等行為相關(guān)的性狀是在性選擇作用的驅(qū)動下進化而來的。兩棲動物具有豐富的性二態(tài)特征，其中我國特有的髭蟾類物種具有獨特的“角質(zhì)刺”性二態(tài)：在繁殖期，雄性個體上頜部長出堅硬的黑刺，類似于人類的“胡子”，因此又被稱為“胡子蟾”；繁殖期過后，角質(zhì)刺會脫落。這種角質(zhì)刺特征與髭蟾類物種特殊的繁殖行為緊密相關(guān)。髭蟾屬于爆發(fā)式繁殖，在繁殖期雄性個體需要提前占巢吸引雌性，堅硬的角質(zhì)刺可以作為個體競爭繁殖巢穴時打斗的武器。髭蟾類物種還具有雄性護卵行為，上頜部的角質(zhì)刺也可用于清理巢穴以及驅(qū)逐捕食者。可見，角質(zhì)刺在髭蟾的繁殖行為中具有重要作用，但關(guān)于其形成機制的研究極其有限，其背后的分子機制仍難以捉摸，這主要由于兩棲動物基因組資源及調(diào)控性狀發(fā)育的遺傳網(wǎng)絡(luò)相關(guān)知識的匱乏。
為了探究髭蟾角質(zhì)刺性二態(tài)形成的分子機制，吳華教授團隊選擇雷山髭蟾為研究對象，首先利用三代測序（PacBio）超長讀長的優(yōu)勢結(jié)合高通量染色體構(gòu)象捕獲技術(shù)（Hi-C），克服了兩棲動物較大且高水平重復(fù)序列的難點，成功組裝獲得了雷山髭蟾基因組序列（基因組大小為3.54Gb，contig N50長度為1.93Mb；圖1），這為后續(xù)角質(zhì)刺形成分子機制的研究提供了高質(zhì)量的參考基因組。其次，通過與近緣物種的比較基因組分析發(fā)現(xiàn)，雷山髭蟾基因組中角蛋白基因家族發(fā)生了顯著的擴張現(xiàn)象，與人類毛發(fā)角蛋白同源的角蛋白基因發(fā)生了串聯(lián)復(fù)制，并在進化過程中獲得了角質(zhì)刺特異性的時空表達模式，這暗示毛發(fā)角蛋白基因的復(fù)制與角質(zhì)刺的形成密切相關(guān)。最后，通過對雌雄個體不同發(fā)育時期的有參轉(zhuǎn)錄組分析鑒定了一系列與角質(zhì)刺發(fā)育相關(guān)的生物學(xué)通路和關(guān)鍵基因（圖2），發(fā)現(xiàn)：在長刺前期， Wnt通路被激活，參與角質(zhì)刺的形態(tài)建成；在長刺階段，雄激素合成通路、上皮細胞分化等生物學(xué)過程顯著富集，且角蛋白基因krt、黑色素合成相關(guān)的絡(luò)氨酸酶基因tyr以及轉(zhuǎn)錄因子hoxc13等參與形成角質(zhì)刺結(jié)構(gòu)；而刺脫落階段，蛋白水解過程參與其中。
該研究通過結(jié)合全基因組和轉(zhuǎn)錄組測序技術(shù)，充分展示了組學(xué)方法在解析非模式物種創(chuàng)新性性狀背后的分子機制研究中發(fā)揮的重要作用。研究成果首次較全面地解析了兩棲動物性二態(tài)形成相關(guān)的重要生物學(xué)通路以及關(guān)鍵基因，彌補了相關(guān)研究的不足。而且，本研究發(fā)現(xiàn)的角質(zhì)刺形成相關(guān)基因與人類毛發(fā)顏色及形狀變異相關(guān)基因高度同源，角質(zhì)刺的形成與反芻動物“角”的形成具有類似的角蛋白基因表達模式。因此，本研究對于深入理解脊椎動物性二態(tài)形成及調(diào)控的分子機制也具有非常重要的意義。
生科院李軍博士為論文的第一作者，吳華教授為通訊作者。該研究得到了國家自然科學(xué)基金、中國生態(tài)與環(huán)境部生物多樣性調(diào)查、監(jiān)測和評估等項目的支持。
圖1. 雷山髭蟾基因組結(jié)構(gòu)解析
I為13條染色體； II為基因密度（每200 Kb窗口中基因的百分比）； III為重復(fù)序列分布；IV為GC含量。
中間為一只雄性雷山髭蟾個體，白色箭頭表示角質(zhì)刺性二態(tài)特征，角質(zhì)刺呈對稱分布，一邊兩個
圖2. 雷山髭蟾角質(zhì)刺形成相關(guān)通路及關(guān)鍵基因的鑒定
左圖為共表達基因模塊與性狀的相關(guān)性。其中ME03和ME05模塊分別與雄性長刺前期和長刺時期顯著相關(guān)；
右圖為ME03和ME05兩個模塊鑒定到的Wnt通路（右上）和關(guān)鍵基因表達網(wǎng)絡(luò)（右下）
（編輯：池煜瑤）
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