清華大學(xué)和中科院植物所合作在《科學(xué)》發(fā)表論文報(bào)道首個(gè)硅藻光系統(tǒng)II-捕光天線超級(jí)復(fù)合體的近原子分辨率結(jié)構(gòu)
2019年8月2日，清華大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院隋森芳院士研究組與中科院植物所沈建仁研究員和匡廷云院士研究組合作在國際頂尖期刊《科學(xué)》（Science）上在線發(fā)表了題為《硅藻光系統(tǒng)II-捕光天線超級(jí)復(fù)合體的色素-蛋白網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)》（The pigment-protein network of a diatom photosystem II-light harvesting antenna supercomplex）的研究長文（Research Article），首次報(bào)道了通過單顆粒冷凍電鏡技術(shù)解析的海洋硅藻角毛藻（Chaetoceros gracilis)光系統(tǒng)II-捕光天線超級(jí)復(fù)合體分辨率為3.02埃的三維結(jié)構(gòu)，為解釋硅藻 (diatom) 高效的能量傳遞和強(qiáng)大的光保護(hù)機(jī)制提供了關(guān)鍵的結(jié)構(gòu)依據(jù)。
光系統(tǒng)II（PSII）是一個(gè)色素-蛋白超級(jí)復(fù)合體，它催化光誘導(dǎo)的水裂解反應(yīng)，將太陽能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，并釋放出氧氣。為了充分利用太陽能，光合生物進(jìn)化出不同的捕光天線復(fù)合體（LHCs）用來捕獲太陽能，并將能量傳遞給光系統(tǒng)II。捕光天線復(fù)合體II（LHCII）與PSII核心結(jié)合形成PSII-LHCII超級(jí)復(fù)合體。生活在不同環(huán)境處在不同光照條件下的不同進(jìn)化路線上的光合生物有著復(fù)雜多變的LHCII。LHCII除了捕獲光能之外，還有一個(gè)重要功能就是將強(qiáng)光照條件下吸收的多余的能量耗散掉，從而避免強(qiáng)光對(duì)光系統(tǒng)的損傷。
圖1 硅藻PSII-FCPII超級(jí)復(fù)合體在類囊體膜上的示意圖
硅藻的適應(yīng)性極強(qiáng)，除了空氣和沙漠外，幾乎所有的環(huán)境中都有硅藻，因此硅藻貢獻(xiàn)了地球上每年原初生產(chǎn)力的25%左右（吸收二氧化碳的能力占全球生態(tài)系統(tǒng)的四分之一左右）。硅藻強(qiáng)大的適應(yīng)能力依賴于其精致的細(xì)胞結(jié)構(gòu)，高效的光合作用能力以及強(qiáng)大的光保護(hù)能力。硅藻的捕光天線系統(tǒng)主要結(jié)合葉綠素a/c和巖藻黃素（Fx），因此硅藻的捕光天線系統(tǒng)被命名為FCP，獨(dú)特的捕光天線系統(tǒng)使硅藻在水下能高效的利用藍(lán)綠光，同時(shí)還有極強(qiáng)的光保護(hù)能力 (圖1)。
通過單顆粒冷凍電鏡技術(shù)解析的海洋硅藻角毛藻（Chaetoceros gracilis)光系統(tǒng)II-捕光天線超級(jí)復(fù)合體的結(jié)構(gòu)的整體分辨率達(dá)到3.02埃 (圖2)。該結(jié)構(gòu)顯示PSII-FCPII超級(jí)復(fù)合體為二聚體，每個(gè)單體包含PSII核心的24個(gè)亞基和FCPII的11個(gè)亞基，還有200多個(gè)色素分子以及大量的脂質(zhì)分子，整個(gè)PSII-FCPII超級(jí)復(fù)合體含有70個(gè)蛋白亞基，分子量高達(dá)1.4 MDa。硅藻的PSII核心與藍(lán)藻和高等植物的比較相似，但是在放氧中心發(fā)現(xiàn)了另外5個(gè)外周蛋白，以及另外兩個(gè)跨膜蛋白亞基，這兩個(gè)跨膜蛋白亞基連接了PSII核心和FCPII。FCPII主要由兩個(gè)四聚體組成，其中一個(gè)四聚體與PSII核心緊密結(jié)合（ST），另外一個(gè)則較為松散（MT）。另外還有三個(gè)FCP單體與PSII核心結(jié)合，其中兩個(gè)FCP單體介導(dǎo)了結(jié)合較為松散的FCP四聚體（MT）與PSII核心的結(jié)合，第三個(gè)FCP單體結(jié)合在這個(gè)四聚體的外側(cè)。硅藻PSII-FCPII的這種組裝形式與綠色系進(jìn)化路線光合生物的PSII-LHCII顯著不同，硅藻緊密結(jié)合的FCP四聚體和松散結(jié)合的FCP四聚體的位置與高等植物緊密結(jié)合的LHCII三聚體和松散結(jié)合的LHCII三聚體的位置剛好相反。硅藻PSII-FCPII復(fù)合體近原子分辨率結(jié)構(gòu)還揭示了大量的葉綠素a（Chls a）, 葉綠素c（Chls c），巖藻黃素（Fx），硅甲藻黃素（Ddx）和胡蘿卜素（BCR）獨(dú)特的排列方式，為闡明PSII-FCPII超級(jí)復(fù)合體獨(dú)特的吸收光譜，高效的能量傳遞，水裂解和強(qiáng)大的光保護(hù)機(jī)制提供了重要基礎(chǔ)，為揭示PSII復(fù)合體的進(jìn)化演變提供了重要線索，也為人工模擬光合作用提供了新理論依據(jù)，同時(shí)為后續(xù)指導(dǎo)設(shè)計(jì)新型作物、提高作物的捕光和光保護(hù)效率提供了新思路。
清華大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院博士研究生皮雄，中科院植物所博士研究生趙松浩和中科院植物所助理研究員王文達(dá)為本文共同第一作者。中科院植物所沈建仁研究員，清華大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院隋森芳院士和中科院植物所匡廷云院士為本文共同通訊作者。國家蛋白質(zhì)科學(xué)研究（北京）設(shè)施清華基地冷凍電鏡平臺(tái)和計(jì)算平臺(tái)為數(shù)據(jù)收集和處理提供了支持。膜生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室、北京市結(jié)構(gòu)生物學(xué)高精尖創(chuàng)新中心、科技部、國家自然科學(xué)基金等為本研究提供了經(jīng)費(fèi)支持。
文章鏈接：
https://science.sciencemag.org/content/365/6452/eaax4406
評(píng)述鏈接：
https://science.sciencemag.org/content/365/6452/447
圖2 硅藻PSII-FCPII超級(jí)復(fù)合體整體結(jié)構(gòu)。A圖從類囊體基質(zhì)側(cè)看整個(gè)PSII-FCPII超級(jí)復(fù)合體，虛線將整個(gè)結(jié)構(gòu)分為兩個(gè)單體。B圖將PSII-FCPII單體的各個(gè)亞基名稱標(biāo)識(shí)出來。C圖和D圖將類囊體腔側(cè)的5個(gè)蛋白亞基名稱標(biāo)識(shí)出來。
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