遺傳與再生生物學(xué)研究所邊紅武課題組系統(tǒng)揭示水稻生長(zhǎng)素受體TIR1/AFB家族基因的功能
水稻作為單子葉植物的模式物種，具有許多與雙子葉植物擬南芥不同的生長(zhǎng)發(fā)育特征。另外，單子葉植物與雙子葉植物對(duì)生長(zhǎng)素類除草劑的抗性存在很大差異。與雙子葉植物相比，單子葉植物對(duì)外源合成生長(zhǎng)素的感知或反應(yīng)不同。生長(zhǎng)素共受體TIR1/AFB介導(dǎo)的信號(hào)傳導(dǎo)通路參與了植物生長(zhǎng)發(fā)育的各個(gè)過程。生長(zhǎng)素受體研究對(duì)于揭示生長(zhǎng)素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑以及深入了解生長(zhǎng)素參與植物諸多生理過程的作用機(jī)制具有重要的科學(xué)意義。擬南芥基因組編碼的6個(gè)TIR1/AFB蛋白存在著廣泛的功能冗余性，其中TIR1或AFB2的單一野生型等位基因足以支持整個(gè)發(fā)育過程中的生長(zhǎng)。然而，關(guān)于該蛋白家族成員在擬南芥以外的物種中的多樣性功能卻知之甚少。
近日，浙江大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院邊紅武課題組與中國(guó)水稻研究所錢前課題組合作在New Phytologist雜志在線發(fā)表了題為Functional analysis of auxin receptor OsTIR1/OsAFB family members in rice grain yield, tillering, plant height, root system, germination, and auxinic herbicide resistance的研究論文。該研究基于遺傳學(xué)、生理學(xué)和蛋白質(zhì)相互作用等手段對(duì)水稻生長(zhǎng)素共受體基因家族進(jìn)行了系統(tǒng)分析。展示了TIR1/AFB家族成員在水稻生長(zhǎng)發(fā)育及抗除草劑中的多樣性功能。對(duì)于如此重要的蛋白質(zhì)家族，這是第一次在擬南芥以外的物種上發(fā)表系統(tǒng)詳細(xì)的研究成果。
該課題組前期研究報(bào)道了OsTIR1與OsAFB2， 是擬南芥生長(zhǎng)素受體TIR1/AFB2在水稻中的同源基因，受到microRNA393的轉(zhuǎn)錄后負(fù)調(diào)控， 在水稻生長(zhǎng)發(fā)育中起著重要作用。
該研究利用CRISPR-Cas9編輯系統(tǒng)制備了OsTIR1與OsAFB2的單突變體和雙突變體。雖然Ostir1Osafb2雙突變體在生長(zhǎng)發(fā)育過程中存在嚴(yán)重缺陷，但仍能夠獲得一個(gè)可育系，暗示了水稻基因組中還存在其他生長(zhǎng)素受體基因。利用序列同源性及與IAA蛋白互作的Co-IP和BiFC實(shí)驗(yàn)，他們確定了另外三個(gè)高度相似的同源基因，命名為OsAFB3、OsAFB4和OsAFB5，并構(gòu)建了CRISPR-Cas9編輯的功能缺失突變體。通過系統(tǒng)地對(duì)水稻生長(zhǎng)素共受體家族的5個(gè)成員突變體進(jìn)行了詳細(xì)的表型分析（株高、分蘗數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)、主根長(zhǎng)、冠根數(shù)、側(cè)根密度、萌發(fā)率、成熟胚形態(tài)），發(fā)現(xiàn)這5個(gè)基因的缺失突變都會(huì)干擾水稻的正常生長(zhǎng)，具有廣泛的功能冗余性。相對(duì)而言， OsTIR1、 OsAFB2和 OsAFB4在水稻生長(zhǎng)發(fā)育中扮演著更為重要的作用。
除草劑抗性分析結(jié)果表明，所有Ostir1和Osafb2-5單突變體對(duì)生長(zhǎng)素類除草劑2,4-D都有輕微的抗性，其中Osafb2 和Osafb4的抗性相對(duì)較強(qiáng)。有趣的是，只有Osafb4對(duì)除草劑毒莠定（piclarom）具有很強(qiáng)的抗性，而其他單突變株系抗性很弱甚至沒有抗性。這個(gè)結(jié)果暗示了OsAFB4是5個(gè)成員中特異性結(jié)合毒莠定的唯一受體。此發(fā)現(xiàn)為單子葉作物中有效的抗除草劑等位基因的修飾提供了線索。
圖1?OsTIR1/AFBs生長(zhǎng)素共受體家族生物學(xué)功能及其對(duì)除草劑不同反應(yīng)的模型
綜上所述，該研究系統(tǒng)性揭示了水稻生長(zhǎng)素共受體基因家族對(duì)水稻生長(zhǎng)發(fā)育中的功能和生長(zhǎng)素類除草劑選擇性結(jié)合能力的差異，深化了人們對(duì)單子葉植物生長(zhǎng)素信號(hào)傳導(dǎo)的理解。
浙江大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院遺傳與再生生物學(xué)研究所邊紅武副教授為本文通訊作者，浙江大學(xué)遺傳與再生生物學(xué)研究所博士后郭芾和博士生黃伊子為共同第一作者。該研究得到了國(guó)家自然科學(xué)基金、浙江省科學(xué)基金、中國(guó)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部CARS項(xiàng)目和中國(guó)博士后科學(xué)基金的資助。
原文鏈接：https://doi.org/10.1111/nph.17061
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