我院盧山教授在植物代謝調(diào)控研究取得重要進(jìn)展
? ?6月12日，美國(guó)科學(xué)院院報(bào)(PNAS)在線發(fā)表了我校生命科學(xué)學(xué)院盧山教授實(shí)驗(yàn)室題為”A recruiting protein of geranylgeranyl diphosphate synthase controls metabolic flux toward chlorophyll biosynthesis in rice”的研究論文(http://www.pnas.org/content/early/2017/06/07/1705689114)。該論文發(fā)現(xiàn)水稻通過(guò)一個(gè)招募蛋白GRP將關(guān)鍵酶?牛兒基?牛兒基二磷酸(GGPP)合酶(GGPPS)結(jié)合到類囊體上，從而優(yōu)先為葉綠素植烯側(cè)鏈的合成提供底物。
? ?葉綠素是最重要的有機(jī)化合物。關(guān)于葉綠素的合成研究多集中在其卟啉環(huán)的代謝過(guò)程，而對(duì)其植烯側(cè)鏈的供應(yīng)了解很少。植烯來(lái)自于葉綠體中的GGPP，但是GGPP同時(shí)也是植物三種激素(赤霉素、脫落酸、獨(dú)腳金內(nèi)酯)以及類胡蘿卜素等重要生理物質(zhì)的合成前體(圖1)。這些合成過(guò)程分布于葉綠體的基質(zhì)和類囊體等不同區(qū)室中。植物如何精確調(diào)配GGPP供應(yīng)，以同時(shí)滿足不同物質(zhì)的合成，始終令人困惑，也是很多代謝調(diào)控工作無(wú)法繞過(guò)的問(wèn)題。
? ?盧山教授實(shí)驗(yàn)室由孫文竹同學(xué)(2006-2010)在本科論文工作中發(fā)現(xiàn)，在擬南芥和水稻中對(duì)GGPP的競(jìng)爭(zhēng)存在主次之分。隨后由周飛同學(xué)(2006-2016)通過(guò)對(duì)GGPPS的研究發(fā)現(xiàn)，其可以在葉綠體基質(zhì)中形成同源二聚體，而在類囊體中與GRP蛋白組成異源二聚體。酶活分析、晶體結(jié)構(gòu)解析和點(diǎn)突變研究的結(jié)果證明異源二聚體結(jié)合能力更強(qiáng)，且酶促活性更高、反應(yīng)更專一(圖2)。根據(jù)對(duì)突變體植株的研究表明，水稻利用GRP調(diào)控GGPPS在同源和異源二聚體之間的分配，并以此調(diào)配GGPPS在葉綠體基質(zhì)和類囊體上的分布和酶活。該研究還進(jìn)一步證實(shí)，葉綠素的生物合成有賴于在類囊體上由GGPPS/GRP異源二聚體所產(chǎn)生的GGPP。
? ?A. GGPPS/GRP異源二聚體結(jié)構(gòu)及界面氨基酸組成。B. GGPPS/GGPPS同源二聚體結(jié)構(gòu)及界面氨基酸組成。C. GGPPS的H145及D177以及GRP中對(duì)應(yīng)的H126*和D158*是形成二聚體所必須的。D. GRP中R68*比GGPPS中對(duì)應(yīng)的A93更有利于二聚體的結(jié)合。E. GRP中F132*、F161*、F204*比GGPPS中對(duì)應(yīng)的M151、L180、V227更有利于二聚體的結(jié)合。
? “光合作用是地球上最重要的化學(xué)反應(yīng)，葉綠素是光合作用的關(guān)鍵分子。這項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)了水稻葉綠體中的一個(gè)新的蛋白GRP，它猶如一個(gè)向?qū)?，將葉綠素合成的關(guān)鍵酶帶到葉綠體中的特殊結(jié)構(gòu)－－類囊體－－中，從而源源不斷地將底物轉(zhuǎn)化為葉綠素，保證這個(gè)重要的反應(yīng)不受其它代謝過(guò)程的干擾。細(xì)胞代謝是一個(gè)復(fù)雜的網(wǎng)絡(luò)，有許多分支，輕重緩急各不相同，但光合作用是葉綠體的主業(yè)。GRP蛋白的發(fā)現(xiàn)很好地解釋了植物對(duì)葉綠素合成的保障機(jī)制。水稻是重要的糧食作物，本研究對(duì)農(nóng)作物生產(chǎn)也具有重要意義”。植物生理學(xué)家、中國(guó)科學(xué)院院士陳曉亞研究員接受采訪時(shí)說(shuō)。
? ?該工作得到國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃(973)的支持，研究人員來(lái)自南京大學(xué)、南京農(nóng)業(yè)大學(xué)、上海交通大學(xué)、中科院上海植物生理生態(tài)研究所的四個(gè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室以及美國(guó)普渡大學(xué)。南京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院周飛同學(xué)和盧山教授分別為本文的第一作者和通訊作者。(生命科學(xué)學(xué)院 科學(xué)技術(shù)處)
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